果树花芽分化调控机理研究进展

果树花芽分化是果树枝条上的芽从营养生长状态转化为生殖生长状态的过程。花芽分化的研究是果树生理学、栽培学的重要内容，同时，也是果树发育生物学的研究热点之一，它与生产实践联系密切。果树花芽分化机理的研究与克服果树大小年结果、改善果实品质及幼树提早结果是紧密联系的。因此，对花芽分化的进程、影响因素及其调控的研究早已成为广大科技工作者的研究热点。

1 影响花芽分化的因素

花芽分化是有花植物发育的关键阶段，是一个较为复杂的形态建成的过程，是在植物体内外因子的共同作用、相互协调下完成的，影响花芽分化的因素也是多方面的。

1.1 环境因子的影响

在果树分生组织由营养生长转向生殖生长的过程中，几乎每一种环境条件都能改变其花芽分化的反应。目前，在诸多影响花芽分化的环境因子中，研究最多是光照和温度，另外还有水分和营养物质。

（1）光照 光照是花芽形成的必需条件，果树光合作用能量的来源，影响有机物和内源激素的合成。适度强光照，光合能力强，有机物质合成较多；且强光可以抑制新梢内生长素的合成，较强的紫外光钝化和分解生长素，从而促花激素占优势，促进花芽的形成。

（2） 温度 温度对果树的光合、呼吸、激素形成等都会产生影响，同时它也是调节果树花芽分化的重要因素之一。有研究表明，低温有利于荔枝的花芽分化，而高温条件下其花芽分化则受到抑制。

（3） 水分 水分对植物的花芽分化和开花也有影响作用，果树花芽分化期适度的水分胁迫可以促进花芽分化。适当干旱有利于花芽分化的进行，而连续阴雨天气、空气湿度较大、白天温度较低和光照不足等都会延迟开花。在花芽分化临界期，适当控制水分，抑制新梢生长，有利于光合产物的积累和花芽分化。适度干旱，抑制GA的生物合成并抑制淀粉酶的产生，促进淀粉的积累，提高碳氮比和细胞液浓度，增加树体内的氨基酸，特別是精氨酸的水平，有利于花芽分化。

（4） 矿质营养 植物生长所需的元素，多数对植物的花芽分化也有一定的影响。氮素是花和花序发育所必需的，在一定范围内氮素能增加花量。磷，特别是有机磷在花芽孕育中起着重要的作用。周学明等用32P示踪试验表明，在苹果花芽分化开始前，花芽枝中核蛋白磷显著高于叶芽枝。Bukovac发现，缺磷会引起细胞分裂素的降低，抑制花芽分化。磷是核酸的组分，也是蛋白质、膜和cAMP、ATP的组分，因此，磷能够促进花芽的形成是可以理解的。已经有很多研究表明，钙参与了植物的成花过程。

1.2 内源激素的影响

果树在花芽分化的各个阶段几乎都要受到激素的调节。激素对果树花芽分化的影响在许多树种中可见报道。

1.2.1 细胞分裂素（CTK） 果树中内源CTK主要存在于分裂的幼嫩组织中，尤其是新根、嫩梢，而它的主要合成部位在根冠附近的根尖。CTK在处于花芽分化期的苹果、柑桔、荔枝、忙果等果树的花芽内，水平逐渐增加，往往在花芽形态分化初期达到最高水平。在花芽分化期，大多数学者认为CTK对花芽孕育起促进作用。

1.2.2 生长素（IAA） IAA对果树花芽分化的作用众说纭，Southwik和Weeks认为生长素能够促进成花，但Lewis却认为生长素不能促进成花，Owens的研究表明，使用生长素的抑制剂却能够促进成花。在果树体内的生长素类物质主要为IAA，在花芽分化期间，内源IAA的变化动态因树种、品种而异。

1.2.3 赤霉素 （GA） 内源赤霉素对多数果树来说是主要的成花抑制激素。GA抑制果树花芽孕育决定于特定的GA类型和GA运输。有研究表明，GA3和GA7强烈地抑制樱桃和苹果的花芽形成，而GA4却起到促进的作用。Prang等利用放射免疫测定表明，花芽孕育期间，正在发育的‘金冠’‘明星’和‘乔纳金’苹果大量输出GA3，抑制花冠孕育，而‘无籽斯宾塞’苹果主要输出GA4，能够成花。

1.2.4 脱落酸（ABA） 脱落酸在果树花芽分化中的作用，目前看法不一。Rakngan等人认为脱落酸能促进果树的花芽分化，而Hoad则认为脱落酸在果树的花芽分化过程中起负面作用。Akiko在梨的研究中发现，弯枝可以促进梨树的花芽分化，进一步测定枝条中脱落酸的含量，发现弯枝处理脱落酸含量明显高于对照。

1.2.5 乙烯（Eth） 乙烯是一种气体激素，有研究表明，外用乙烯利可以促进苹果、梨和芒果花芽的孕育。对果树而言，乙烯是一种能够促进果树花芽分化的物质。经试验发现，夏剪、拉枝、环剥、曲枝均能促进果树花芽孕育，可能与芽内乙烯含量显著提高有关。Akiko在梨的研究中发现，弯枝可以促进梨树的花芽分化，进一步研究结果表明，弯曲枝的乙烯含量显著高于直立枝和水平枝，所以认为，弯枝促进花芽分化可能与乙烯的增加有关

2 花芽分化的调控

2.1 增加树体营养

增施有机肥；适时增施磷钾肥：叶面追肥。注意科学防治病虫害，保护好叶片，保证树体健壮生长，制造充足的营养，促进花芽分化。

2.2 疏花疏果

疏花疏果，合理负载，有利于节约树体营养，能克服果树大小年结果现象。在搞好花前复剪的基础上，做好疏花疏果，按一定的距离留取花序和果实，将多余的花序、畸形花序、弱花序，边果、小果、畸形果等去掉，可以使树体的负载适宜，缓和养分竞争，促进花芽分化。

2.3 改善光照条件

树冠郁闭的果园，要改造为高光效树形，对徒长技、轮生枝、背上密生枝和密集的辅养枝等及时清除，减少枝量，改善树体光照条件，提高光合效率，促进花芽分化。

2.4 环剥，环割

树干和枝的环割、环剥，摘叶和摘花序对调节大小年结果和延迟花期都有很好的效果。环割以后，割枝IAA含量下降，Eth和ABA含量增加，营养生长受到抑制。环剥能减少桃树木质部上运生长素类物质而诱导花芽孕育；环剥口上部枝条内较低的GA水平能抑制芽内分生组织细胞伸长。环割还能增加宽皮桔花芽孕育期间叶片内ABA和IAA的含量，促进无叶花序发育。

2.5 其他措施

及时排水。果园内挖好排水沟，雨季做好排水工作，及时排除积水，使根系呼吸顺畅，利于花芽分化。

对于结果后衰弱、花量较多的枝适当回缩，以便集中营养，促进成花；结果枝组单轴延伸，疏除强旺枝，春季刻芽

（作者单位：462000河南省漯河市园林管理处）

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