水稻叶片营养吸收机制及专用叶面肥发展趋势

文章编号：1002-1302（2016）12-0012-04[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2015-11-03

基金项目：广西农业科学院基本科研业务专项（编号：2015YT31）。

作者简介：李婷婷（1988—），女，广西南宁人，研究实习员，从事植物营养研究。E-mail：litt@gxaas.net。

通信作者：胡钧铭，博士，助理研究员，从事植物营养研究。E-mail：jmhu2010@gxaas.net。

2013年我国水稻播种面积达3 031.17万hm2[1]，是世界上最大的水稻生产国。全国以稻米为主食的人口约占总人口的65%[2]。近年来，叶面肥喷施对水稻生长发育和产量产生了重要影响，例如左庆研究认为喷施10%腐殖酸叶面肥可提高中籼稻每穗实粒数、千粒质量和结实率，增强水稻抗病能力[3]；杨雪芹等研究认为喷施美加富叶面肥1 000倍液可显著增加水稻单株总粒数，提高水稻产量6.0%～16.0%[4]；李国华等研究认为喷施恒生氨基酸叶面肥能明显增加水稻穗粒数与产量[5]。[JP2]确保水稻高产稳产，许多研究者已经基于选择的农艺性状、产量和经济效益等方面开展了水稻喷施叶面肥的研究，但是，现有的水稻叶面肥研究在水稻叶片营养吸收机制、水稻养分需求特点等方面还存在着很大的不足，制约着叶面肥在水稻生产中的作用发挥。为充分利用叶面肥服务于农业生产、确保水稻高产穩产，迫切需要从水稻叶片营养吸收机制、水稻养分需求特点和现有商品叶面肥情况进行研究和调查。[JP]

1水稻叶片结构及表面活性剂的作用

水稻属于禾本科植物，叶片由表皮、叶肉和叶脉3个部分组成。表皮细胞由长细胞和2种短细胞组成。短细胞分为硅细胞和栓细胞2种。硅细胞向外突出如齿或成刚毛，使表皮坚硬而粗糙。水稻叶片有2种毛状体，1种由微型绒毛构成，另外1种由大型绒毛构成。微型绒毛沿着气孔细胞分布或者分布在动力细胞旁边，大型绒毛则跨越维管束分布于硅质细胞之上[6]。水稻叶表皮细胞表面均覆盖了蜡质层，下有角质层和硅质层。蜡质层作为水稻和环境的第一接触面，研究者发现其主要成分为烷烃、醛、醇、酸、酯及酮类等[7-8]。蜡质对外界环境因子响应敏感，可通过调节自身晶体结构形态或化学组分构建来减少环境因子对水稻的影响，具有保水、抗辐射、抗病虫害等功能，同时也会不利于叶片喷施液的滞留、渗透[9]。水稻蜡质层会因不同品种、不同生长阶段和不同环境而产生变化，这种变化会对叶面吸收养分产生一定的影响[10]。角质层紧接于蜡质层下，角质层结构由外到内依次为外角质层蜡质、包埋蜡质和角质层基质[11]，即角质层由外层的高度亲脂的角质层，向内逐渐过渡到亲水的纤维素、果胶质。角质层主要生物学功能是防止植物水分损失，增强对大气干旱的适应，也能起到抗紫外辐射作用。同时，因角质层的存在降低了叶片表面的可湿性，从而减少了病原菌的侵染，这也阻碍了外界营养物质通过叶片进入水稻体内[12]。

水稻叶片表皮细胞间隙或外壁上生有钩状或针状绒毛，同时也因蜡质层、角质层的存在，使喷施的养分离子很难进入叶肉细胞，水稻无法吸收营养物质。因此，为了延长营养液在水稻叶片上的停留时间，提高养分吸收效率，应选择在无风的阴天或晴天傍晚喷施，并且在营养液中添加有助于叶面润湿和铺展的表面活性剂就显得尤为关键[13]。表面活性剂主要通过在物质表面上吸附形成吸附膜和在溶液内部自聚形成多种类型的分子有序组合体（胶束）这两个基本功能，降低喷施液在水稻叶片的表面张力，使液滴与叶面蜡质层之间的接触角小于90°，提高喷施液在叶片的附着性和润湿性，延长喷施液滞留时间，同时，能够使毛管力大于零，促进喷施液向水稻叶片内部扩散渗透，提高叶面吸收率[14]。

2养分进入水稻叶片内部的途径

通过对水稻叶片结构的分析和同位素示踪等一系列的研究表明，叶面具有吸收营养的功能，其吸收养分机制和根系有些相似[15-18]。水稻叶片与外界主要有3个途径可进行物质交换。

2.1分布在叶面的气孔

在叶片的表面和背面有许多气孔，气孔是水稻与外界进行气体交换的门户和控制蒸腾的结构[19-20]。水稻叶片属于等面类型，叶片正反两面受到的光线、呼吸等因素大致相同，所以正反两面的气孔数量大致相同。水稻叶片气孔不是随机分布的，而是呈现一定的规律性，同一叶片气孔行数的顺序是：基部>中部>尖部。气孔密度是籼稻普遍大于粳稻，且籼稻、偏籼稻、粳稻和偏粳稻4种类型气孔密度的大小顺序为：籼稻>偏籼稻>偏粳稻>粳稻，表现出明显的类型间差异[21]。气孔外侧没有覆盖蜡质层，覆盖孔腔的角质层也有较高的极性，有试验表明，养分透过气孔部分角质层的速度大于非气孔部分角质层，这使得营养物质可通过叶面气孔比较容易地进入叶肉细胞[22-23]。

2.2叶表面角质层亲水小孔

脂肪酸化合物和果胶等多聚化合物是水稻叶片表面角质层的主要组成物质，可产生一定量的负电荷，而角质层的亲水小孔负电荷密度增加，使得角质层亲水小孔到细胞壁形成由低到高的电荷梯度，从而利于养分离子的吸收和通过，特别是同一化合价数的阳离子比阴离子吸收更迅速，不带电荷的中性分子更容易穿透角质层。这些亲水小孔也可与水稻叶片角质层中的羟基结合，通过羟基分解或氢化引起通道膨胀或收缩，从而调节水分及水溶离子的吸收[13]。小孔通道的直径一般为0.45～0.46 nm，密度数量级可达到1010 个/cm2[14]。

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