笼养条件下小飞鼠秋季昼夜活动节律研究

材料与方法

1.1  试验动物

于2018年10月初，在长白山脉张广才岭北部的黑龙江省宾县林区捕获5只小飞鼠（3♂，2♀），带回实验室饲养观察。每只小飞鼠单独饲养于长×宽×高为85 cm×65 cm×90 cm铁丝笼内，稻草编织巢内放置少许棉花，固定于铁丝笼侧上部作为巢穴。每日15：00—16：00提供苹果、面包、向日葵子、松子、榛子、橡子、玉米和桦树子为食，苹果提供水源，同时清理前一日剩余食物，冲洗粪尿。实验室温度为16～19 ℃，自然光照。

1.2  试验方法

以红外摄像机24 h记录，饲养1周适应笼内环境后，记录并统计分析数据。以1 h为时间段，整理为0：00—1：00、1：00—2：00……23：00—24：00时间段内的巢外活动、取食活动和其他活动的时间量及频次。时间量以min为统计单位;巢外活动频次以出、进巢为1次，在某1 h时间段内仅有出巢或进巢计0.5次;巢外取食活动和其他活动频次以连续的某一活动计1次。巢外其他活动为巢外非取食活动，包括跑动、修整巢穴、整理皮毛、排便等巢外所有取食活动以外的行为。所有统计数据开始于10月中旬，结束于11月中旬，共32 d。日间定义为从天刚亮到天完全黑的时间段，其余时间段为夜间，以每日个人观察记录为准。

1.3  数据分析

采用SPSS 24.0软件，计算时间量和频次的平均值及标准差;以单因子方差分析（One-way ANOVA，LSD法）进行不同时段之间活动量的差异显著性检验;用皮尔逊相关性检验（Pearson test）判断各活动时间量与活动频次之间的相关性，并对存在显著相关性的时间量与频次作回归方程。以Excel 2007作图。统计中，没有发现小飞鼠同性个体间及雌雄间行为的显著差异，故将5只个体数据合并统计分析。

2  结果与分析

2.1  巢外昼夜活动

10月中旬至11月中旬期间的32 d，日间开始时间由5：08逐渐延迟至6：03，夜间开始时间由17：00逐渐提前至16：16。期间，日间由11 h 52 min缩短至10 h 13 min;夜间由12 h 8 min延长至13 h 47 min。观察发现，随着夜间开始时间的提前，小飞鼠的巢外活动开始时间也有提前。16：00开始小飞鼠巢外活动开始增加，17：00后出现明显的高峰期;5：00后巢外活动明显开始降低，6：00开始几乎很少活动（图1）。

小飞鼠巢外活动平均每昼夜时间量为337.33 min（5.62 h），其中夜间活动时间311.11 min（5.19 h），占比92.23%，表现出明显夜行性动物的活动规律。观察发现，小飞鼠巢外活动在夜间17：00—19：00（17：00—18：00和18：00—19：00）、21：00—22：00、3：00—5：00（3：00—4：00和4：00—5：00），出现3个活动高峰期。高峰期内，每小时巢外活动均超过25 min;18：00～19：00活动量最大，达35.16 min，并与活动高峰期外的其他时间段差异显著（P<0.05）（图1）。

小飞鼠出巢频次在0：00—5：00和22：00～24：00时间段内较高，均达4.81次以上;1：00—2：00出巢频次最高，为5.95次。日间也存在极少的出巢行为（图2）。统计发现，夜间各时间段出巢频次与巢外活动时间量之间不存在显著的相关性（r=0.520，P=0.083>0.05）。

2.2  巢外取食活动

小飛鼠巢外取食活动平均每昼夜时间量为127.25 min（2.12 h），占巢外活动时间量的37.72%。其中，夜间取食活动时间量为116.31 min（1.94 h），占夜间巢外活动的37.39%，占昼夜取食活动的91.40%。

小飞鼠巢外取食活动与巢外活动高峰期相同，均出现在夜间17：00—19：00、21：00—22：00和3：00—5：00，并均与高峰期外的其他时间段差异显著（P<0.05）。高峰期内，每小时巢外取食活动时间均超过10 min;18：00—19：00取食活动时间量最大，达16.08 min。高峰期外，夜间的取食活动时间量为5.19～8.61 min（图1）。

小飞鼠取食频次较高时间段也基本出现在取食活动时间高峰期内，夜间取食频次每小时2.25～ 3.61次（图3）。统计得出取食频次与时间量呈显著正相关（r=0.600，P=0.039<0.05），线性回归方程y=4.826x-4.475（R2=0.36，P=0.039）。

2.3  巢外其他活动

小飞鼠巢外其他活动（非取食活动）平均每昼夜时间量为210.08 min（3.50 h），占巢外活动时间量的62.28%。其中，夜间其他活动时间量为194.80 min（3.25 h），占夜间巢外活动时间量的62.61%，占昼夜其他活动时间量的92.73%。

小飞鼠巢外其他活动高峰期基本与巢外活动和取食活动高峰期相同，但时间曲线变化趋势相对平缓，夜间其他活动时间量为13.75～19.61 min，各时间段间差异均不显著（P>0.05）（图1）。

小飞鼠夜间巢外其他活动频次每小时2.25～5.34次;高峰期主要出现在0：00—5：00、18：00—19：00和21：00—24：00，活动频次均在3.81次以上。其中，3：00—4：00频次最高（图4）。夜间每时间段的活动频次与时间量无显著相关性（r=0.027，P=0.935>0.05）。

3  小结与讨论

昼夜节律是动物对环境的高度适应，同时受多种因素的影响[9，10，12]。本研究在保证动物温度、湿度和食物需求的特定实验室条件下进行，自然光照和短期的实验室饲养，结果反映了小飞鼠对外界光周期的适应和对野外环境适应的内源性节律特征。本试验中小飞鼠巢外活动受自然光照影响较大，随秋季夜间的延长，小飞鼠巢外活动周期也随之变长，有意避开光照，这与人工控制光照时间饲养美洲飞鼠（Glaucomys volans）的结果相同[13]。同时，小飞鼠夜间活动时间占巢外昼夜总活动时间量的92.23%，这种典型的夜行性动物特征与前人研究结果一致[8，14]。日间也有极少的出巢行为，在11：00—12：00更常见，主要进行取食活动，野外观察发现小飞鼠白天也有出巢活动行为。

小飞鼠取食活动时间量占巢外总活动时间量的37.72%，所占比率较低，远低于小兴安岭林区松鼠（Sciurus vulgaris）秋冬季节野外取食活动所占比率85.50%～88.25%[15]。野外取食活动包括搜寻食物、处理食物、啖食及运输和埋藏等一系列活动[15]，笼养条件下小飞鼠食物来源方便，自然出现时间比率较低的取食活动。巢外总活动、取食活动和其他活动均在17：00—19：00、21：00—22：00和3：00—5：00三个时间段出现活动高峰，其中取食活动最为明显，均与高峰期外的其他时间段有显著差异。从刚进入夜晚开始，小飞鼠出现第一个取食高峰期（17：00—19：00）;经过2～3 h消化代谢，机体再次需要摄取食物补充能量，出现第二个取食高峰期（21：00—22：00）;同样经过2～3 h，取食活动增加，在3：00—5：00出现最后一个取食高峰期，为即将进入白天睡眠期间提供充足的能量贮存，这与松鼠秋季野外取食活动存在两个高峰期[15]，笼养条件下夏季松鼠有三个高峰期过程相似[16]。

数据分析中，未发现小飞鼠同性个体间及雌雄间行为的显著差异，可能秋季为小飞鼠非繁殖季节，没有表现出明显不同的活动规律。参考小飞鼠野外主要取食松子、橡子、针叶树芽、闊叶树嫩皮、桦树花絮（桦树子）、浆果和蘑菇等[8，14]，实验室提供了苹果、面包、向日葵子、松子、榛子、橡子、玉米和桦树子等几种食物。各食品等重投食试验发现，小飞鼠喜好食物为苹果、面包和向日葵子，平均每昼夜摄取量分别为20.50、9.67和4.82 g，其他食品均不足1 g。观察发现，小飞鼠很难打开榛子外壳取食内部果实。苹果可提供足够水源，不再另外饮用纯净水。桦树子取食量比重不大，却是重要的食物成分;不提供桦树子时，小飞鼠排便出现粪质稀薄，水分增多等，会影响小飞鼠的生长发育。

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