穆智增：《治河用柳集》（三）

四、与柳树相关的生长机理

柳树在历代河工上应用很广，为了更好、更有效的把柳树用于现代，很有必要从其生长机理进行深入的探讨。从研究树木的一般生理现象开始，找出柳树适于治河的特殊之处。

树木的生长活动，主要表现在光合作用、呼吸作用、水份及有机物代谢、矿物质营养等几个方面。还有影响其生长的环境及生长调节的变化。利用对柳树的有利生长条件，回避不利的生长因素，就可使柳树在河道整治中起到前所末有的作用。

（一）影响树木生长的生理条件

⒈光合作用

树木吸收太阳的光能，将水分解，放出氧气，并将二氧化碳还原为有机物。这一过程的化学反应方程式如下：

这一过程中形成的碳水化合物，可进一步转化为蛋白质、脂类、核酸及其它有机化合物，并构成树木的各种组织和器官。树木的光合作用为世界提供了食物和能源。

树木的光合作用合成的有机物的数量是很大的，一般落叶树，每年固定碳的速度为0.54公斤?平方米；针叶树，每年为1.4公斤?平方米。相当每公顷每年净生产5.4-14.0吨。赤扬和一些其它高产树，干和枝的年平均生产量为14吨?公顷。

光合作用在固定二氧化碳的同时，还释放氧气。现在地球上的氧和二氧化碳的浓度基本上是平衡的，如果没有光合作用不断释放氧，人类和其它需氧生物将不能生存。

太阳的光对树木生长的影响是多方面的，它包括光强度、光质和光周期。树木所利用的太阳光能，只是其中的一小部分，主要是吸收300-700毫微米波长，及大于2000毫微米波长的辐射。一般说，300-500毫微米（蓝、紫光）促使枝茎粗壮；600-700毫微米（红光）促使枝茎伸长；100-380毫微米（紫外线）能抑制树木生长。

⒉呼吸作用

树木的呼吸作用，时刻都在每个细胞内进行着，但在整个生命活动过程中，各部分组织的细胞呼吸作用的强度相差很大。在呼吸过程中不仅进行着物质的氧化和分解，并且通过中间产物进行物质的合成和转化。所以，呼吸作用是物质代谢的中心。

呼吸作用分为有氧呼吸、无氧呼吸。有氧呼吸通常用下式表示：

从以上反应式可以看出，呼吸作用是吸收氧气，把体内的有机物质氧化成二氧化碳和水，同时释放出能量的过程。整个过程和环境中的氧的含量密切相关。

在缺氧条件下，有机物质的氧化过程受到抑制，只能进行部分氧化分解作用，因而呼吸的最终产物便不是二氧化碳和水，而是二氧化碳和未彻底氧化的有机物，这个过程称为无氧呼吸，其反应式如下：

无氧呼吸释放的能量，远不能满足树木进行各种生理活动之需。因此，通常所指的呼吸作用，是在正常条件下的有氧呼吸。

在自然条件下，氧是植物地下器官呼吸作用的限制因子。树木根系能适应约为百分之五的氧浓度。低于这个浓度时，根系的呼吸速率便降低。因此，在树木生长期间，应保持土壤有较好的通气条件。

⒊水分代谢

水是树木生活中重要因子之一，也是必不可少的组成物质。水是树木原生质的极重要的成分；是盐和气体在树木体内运行的溶剂和载体；是光合作用和有机物水解过程的反应物；是细胞分裂、生长等生理活动的必要条件。

树木的根是承担吸水的主要器官，在一定条件下茎、叶也可以吸收一些水分，但不是主要的，根部吸水有两种不同的机理：主动吸水和被动吸水。

主动吸水是根压低于土壤的水压势能。在树木的木质导管内常产生一种内部压力，其负值很少高于负2巴，比土壤水压的势能低。所以水分就能以渗透的方式从土壤向根的木质导管部移动。主动吸水与根部的呼吸条件及树木的内压变化也有一定关系，缺氧、低温、干旱、矿物质含量低等，都对主动吸水有一定的影响。

被动吸水的理论称为蒸腾拉力——内聚力——张力学说，简称内聚力学说。树木吸收的大量的水，是靠被动吸水方式进行的。

蒸腾使树叶或其它器官的水势降低，引起从叶到枝干，直到根部细胞间的水势也将依次改变，从而保持着由叶面蒸腾拉力形成的水分子间的内聚力，及由于水分在木质导管内相互吸引形成的张力。通过这种由叶到根之间的传递，从而保持细胞间与水的移动方向相一致的水势梯度。树木体内水的这种流动，是通过几种力综合作用，由上而下分段向上运送，根部本身仅提供了一个吸收表面，起着辅助作用。所以，这种吸水称为被动吸水。

⒋矿质营养

存在于植物体内的矿物质元素约有六十种。其中含量最多的碳、氢、氧，基本上是通过光合作用固定的，其它元素主要是以离子状态，从土壤和水中吸取的。除碳、氧、氢外，还有氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁，这十种元素是植物普遍必需的，称为大量元素。另有锰、硼、铜、锌、钼、氯六种元素，也是大部植物需要的，但需要量相当少，被称为微量元素。这十六种植物必需的元素中，任何一种达不到足够量时，植物都会表现出营养不良症，均可能对植物起到有利或不利的作用。必需的元素，尤其是微量元素，如供给量过多，会造成植物中毒的症状。

树木对矿质元素的吸收量，和土壤中这些元素的含量有关，不同树木对矿质元素的吸收量也有较大差异因此应根据不同树木对元素的实际需要量，和土壤中有关元素的含量确定施肥量。一般情况下，氮、磷、钾混合施用，比单独使用的效果好。

（二）影响树木生长的生长调节剂

影响树木生长发育的调节和控制，有两种途径，一种是物理因素，一种是化学信息系统，即激素系统。激素与营养元素不同，它是有机化合物，只要很少量，就能起促进、抑制、或限制植物的某项物理过程。植物的天然激素主要的有五类，即生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯和脱落酸等，各种生长调节剂，都是属于这几类的化合物。

⒈生长素

生长素或生长类化合物，促进植物沿地心引力方向生长，刺激生根与形成层活动，诱导单性结果的果实发育和影响开花。

生长素在植物体内的分布，一般以生长顶端，如芽、根尖的含量最高。生长素的运输是顶部到基部的极性运输。

生长素的作用。在一定浓度范围内，可促进细胞和器官延长。超过这一范围，又变为抑制生长。向光性可使植物体内的生长素在光诱导下，发生不均匀的分布，背光的一侧生长较长，引起向光弯曲。把植物水平放置，由于引力作用，近地一侧生长素含量高，刺激茎向上弯曲。又由于根对生长素较敏感，近地侧含量高反而抑制了生长，所以根向下弯曲，这种现象是植物根的向地性。生长素还促进顶端优势，这是由于侧芽比顶尖能忍受的生长素浓度低，对顶尖有促进作用的浓度对侧芽则起抑制作用。

⒉赤霉素

赤霉素能显著地促进植物茎的生长，作用过程主要是细胞延长，节间伸长。对有些植物也有促进细胞分裂的作用。

赤霉素在植物体内的运输是没有极性的，在木质部和韧皮部都能运输。在韧皮部的运输和糖的运输相似，还可与蛋白质结合。

⒊细胞分裂素

细胞分裂素不仅能促进植物细胞分裂，还能促进细胞延长。此外，对根、茎的发生和生长，以及打破休眠都有作用。

调整细胞分裂素与生长素的比例，能诱导某些植物的未分化组织产生根和芽，因而有可能将单个细胞或组织培养成完整的植株。

细胞分裂素对根的影响较为复杂，一般在低浓度时促进根的发生，高浓度时抑制根的发生。

⒋乙稀

乙稀对茎、芽、根的伸长，都有一定的抑制作用。

根的向地性可能与乙稀有关，浓度百分之五到百分之十的二氧化碳，能抑制根的向地性，而二氧化碳又是乙稀的竞争抑制剂，这可间接说明乙稀可能和根的向地性有关。

⒌脱落酸

脱落酸能引起叶片和器官的脱落，抑制茎的生长，诱导芽的休眠。还可促进植物的抗寒性。

脱落酸的作用与赤霉素相反，很多赤霉素的作用，可以被脱落酸抑制。

脱落酸的某些生理作用与短日照相似，能抑制或停止一些引起长日照植物开花。可以设想利用脱落酸在长日照的夏天，让树木停止生长。需要其在汛末继续生长时，再用赤霉素刺激树木生长。

⒍合成生长调节剂的应用

近二十余年来，人工合成的抗生长素类生长调节剂，得到很大的发展，可以替代天然的生物激素，起着促进、抑制树木生长发育的过程。常用的有：

⑴2，4-D 是合成的生长素。

⑵三碘苯甲酸 是合成的抗生素。

⑶B-9、矮壮素 是生长延缓剂。

⑷整形素 是一种抗赤霉素。

⑸调节磷 是生长调节剂。

⑹草甘磷 是综合性的强抑制干扰剂。

（未完待续）

作者简介：慕智增 教授级高工。主要从事防汛工程管理，退休后曾任海委防办顾问。